On the contributions of retinal direction selectivity to cortical motion processing in mice

Synet er en fundamental sans, og sansningen af bevægelse er velsagtens en af de vigtigste opgaver for synsapparatet. Til dette formål findes der celler, som særligt reagerer på objekter, der bevæger sig i en bestemt retning og derfor siges at være retnings-selektive (RS). Siden denne type celler først blev opdaget i den primære visuelle hjernebark (V1), har man fundet RS-celler i nethinden hos en række dyrearter inklusiv mus, hvilket indikerer, at sansningen af bevægelser starter allerede her, i det første trin af synsbearbejdningen. Disse RS-celler sender forbindelser til den visuelle hjernebark via den visuelle del af thalamus, men man ved ganske lidt om, hvordan nethindens RS-celler bidrager til sansningen af visuel bevægelse i den visuelle hjernebark. Denne PhD afhandling sigter mod at belyse netop dette spørgsmål.

Det første studie i afhandlingen undersøgte, hvordan specialiseret neuronal aktivitet i højerestående områder af den visuelle hjernebark afhænger af nethindens RS-celler. For at undersøge dette anvendte vi to genetiske strategier med det formål at forstyrre nethindens retningsselektivitet, samtidig med at vi målte den cellulære aktivitet, der opstod, når synet blev stimuleret. For at udelukke uønskede effekter af generel anæstesi udførte vi målingerne i både bedøvede og vågne mus. Vi fandt, at en særlig gruppe af RS-celler i det rostrolaterale (RL) område af den visuelle hjernebark var reducerede, når nethindens retningsselektivitet var forstyrret. Denne type celler var karakteriseret ved at udvikle en iøjefaldende præference for bagudrettet bevægelse og ved at reagere kraftigere, når stimulus bevægede sig med høje hastigheder. I kontrast til dette var RS-celler i det posteromediale (PM) område upåvirkede af ændrede forhold i nethinden. Særligt interessant var det, at aktiviteten af RS-cellerne i V1 med forbindelse til RL, men ikke RS-cellerne med forbindelse til PM, også var påvirket, når nethindens retningsselektivitet var forstyrret. Dette studie kortlagde dermed et neuronalt netværk, som sikrer, at information fra nethindens RS-celler bliver dirigeret fortrinsvist til området RL via højt- specialiserede neuronale forbindelser.

Det andet studie undersøgte, hvorvidt nethindens RS-celler bidrager til sansningen af optisk flow i den visuelle hjernebark. Til dette anvendte vi en type synsstimuli, som tester hele repertoiret for horisontal bevægelse i kombination med, at vi ved hjælp af genetiske redskaber forstyrrede nethindens retningsselektivitet og efterfølgende målte den cellulære aktivitet i hjernebarken på vågne mus. I alle målte områder — V1, RL, PM, samt det anteromediale (AM) og anteriore (A) område — fandt vi celler som udviste selektivitet for enten translationel eller rotationel optisk flow. Dog fandtes disse celler især hyppigt i områderne RL og A. Særligt interessant var det, at antallet af de translations-selektive celler i V1 og af de translations-selektive og rotations-selektive

celler i RL og A var reducerede i mus, hvor nethindens retningsselektivitet var forstyrret, mens antallet af denne type celler i PM og AM var uændret. Herudover fandt vi at de visuelle hjernebarksområder i vildtype mus funktionelt kunne opdeles baseret på deres komposition af optisk flow-sensitive celler, mens denne opdeling var mindre klar i mus med forstyrret retningsselektivitet i nethinden. Dette studie påviste dermed, at nethindens RS-celler bidrager til område-specifik sansning af optisk flow i den visuelle hjernebark.

Alt i alt præsenterer denne PhD afhandling en ny fortælling om hvordan hjernen bearbejder visuel bevægelse i omgivelserne. Vores resultater viser hvordan specialiseret neuronal aktivitet i særlige områder af den visuelle hjernebark på mus afhænger af sansningen af visuel bevægelse i øjets nethinde — en del af synsapparatet som man tidligere mente bidrog langt mere beskedent til aktiviteten i højerestående områder. Således bør fundne fra disse studier få os til at revidere vores forestillinger om, hvordan hjernen skaber komplekse visuelle repræsentationer, og de understreger vigtigheden af sansebearbejdning i den perifere del af sensoriske systemer.